岩殿満喫クラブ　岩殿 Day by Day

緒言
外来生物法により、重点対策外来種としてリストアップ（環境省 2016）されているキショウブ（Iris  pseudacorus  L.）はアヤメ科アヤメ属の多年生抽水植物である。ヨーロッパから中央アジア原産で、日本には明治時代に園芸植物として導入され、現在では全国の湖沼や河川などの沿岸帯に帰化している（角野 1996）。キショウブは、4月～6月に鮮黄色の美しい花を咲かせて美観を創出する（Alaska 2010）。草高は1.5 mに達し、朔果は秋季に成熟して裂開し、種子を散布する（角野 1996）。同じ頃、分げつの側芽として越冬芽が出現し、翌春には一部の分げつから花茎が伸長する。繁殖力は旺盛で、冠水や乾燥が繰り返される水辺環境でも生育が可能である（Alaska 2010）。近年まで水辺の緑化にもキショウブは積極的に植栽されてきた（桜井 1989）。しかし、外来生物法により、重点対策外来種として総合的な対策が必要とされている現状では、植栽されてきた既存群落や、野生群落を適切に管理する必要性がある。これまでに、キショウブと同じ多年生抽水植物のヒメガマ（Typha angustifolia L.）やヨシ（Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.）の防除及び管理については、刈取処理による機械的防除法が検討されている（Nelson  1966;  桜井 1991）。これに対し、キショウブにおいては機械的防除法に関する知見は未だ報告されていない。そこで本研究では、重点対策外来種であるキショウブが過繁茂することなく適切に管理できる方策を模索する目的で、時期の異なる刈取処理後の耐冠水性を検討した。（134頁）

考察
キショウブと同じ抽水植物のヒメガマを刈取りによって機械的に防除するには、生育盛期の複数回の刈取処理が必要とされる。米国では、生育盛期の夏季にシュートを地際の0 cmで2回刈取り、冠水深を7.6 cm以上にすると、刈取後翌年の夏季には100％の防除に成功した（Nelson 1966）。ヨシも水面下で複数回刈取れば再生が防げられる（桜井 1991）。そこで本研究では、生育盛期に刈取高と冠水深を段階設定した結果、キショウブは生育盛期に刈取高を1 cm以下とし、冠水深を4 cm以上に設定すれば、1回の刈取処理で再生を防げることが明らかとなった（第4表 ）。ヒメガマのシュートの刈取後に枯死に至るメカニズムとして、Sale（1983）やSojda（1993）は、シュートを水面下で刈取ると地下部への酸素供給が困難となり、地下茎の生長力が低下することを述べている。本研究において、キショウブも刈取高より冠水深が深い場合、分げつの刈取面が冠水し、酸素獲得が困難となって、再生が妨げられたと考えられる。耐冠水性を有する植物は、冠水に伴う嫌気的な環境に代謝経路の変化（Fitter et  al.  1992;  ハルボーン 1981）や、通気組織を離生的もしくは破生的に発達させることで酸素不足に適応している（Fitter et al. 1992）。キショウブは嫌気的条件下においてSOD（Superoxide Dismutase）活性の上昇（Monk et al.1987）、AEC（Adenylate  energy  charge）によるAT Pの生産（Hanhijarvi et  al.  1995）によって冠水条件に耐えることが確認されている。また、嫌気的条件によって誘導される有害なエタノールや乳酸を生成する発酵過程を回避するために、無害なシキミ酸を生合成する代謝経路に変化してAT Pを獲得している（ハルボーン 1981）。しかし、このシキミ酸の集積は休眠期である冬季の湛水状態でのみ確認されており（Mcmanmon et  al.  1971）、この代謝経路のAT Pの生産量は非常に少ない（Fitter et  al.  1992）。秋季の越冬芽出現期以降は冬季の生育停止期に近づくため、AT Pの生産が少なくて済むことに加え、湛水状態で生育する条件でも徐々に温度が低下するため、夏季ほど嫌気的になりにくい環境下にあると考えられる。ゆえに、本研究において9月の越冬芽出現期に地上部を刈取って酸素の供給が抑制されても、代謝経路の変化で適応が可能な範囲であり、生育盛期と比較して良好に再生したと推察される。また、越冬芽出現期の刈取処理は、刈取高が2 cm以上では翌年の分げつ数を減少させなかったが、花茎の発生については著しく抑制させることが明らかとなった。ゆえに、9月上旬の越冬芽出現期における刈取処理は、キショウブが重点対策外来種として懸念されている近縁種との遺伝的攪乱や、種子散布による分布拡大を防ぐ意味で重要である。本研究は、キショウブに対する刈取りと冠水の効果を分げつ数のみで評価したことから、キショウブの管理については直接、言及できないものの、生育盛期及び越冬芽出現期の刈取処理と冠水条件を組み合わせて活用すれば、様々な状況に応じてキショウブ群落を適切かつ効率的に維持することが可能である。（137～138頁）

キショウブの自然条件下における分布域拡大には根茎断片の拡散及び種子散布が大きく寄与している。根茎断片は波浪等の自然攪乱、刈取などの管理作業による人為的攪乱によって既存群落から発生し、水流にのって拡散後、漂着して新たに群落を形成する。水位変動等により干陸地に漂着する場合もあるが、根茎断片は大気中に根茎が露出した乾燥条件下でも３ヶ月間生存が可能とされ、再び水位変動や降雨等によって生育に好適な水分条件下におかれると、定着する可能性も十分にある。定着時は1個体の根茎断片であっても翌年は旺盛に抽苔して開花結実するため、開花に至る個体の外部形態を把握しておくことは重要である。（373頁）

外部形態から春季に新鮮重が重く、緑葉数の少ない分蘖は花芽である割合が高く、逆に新鮮重が軽く、緑葉数が多ければ葉芽である確率が高いことが明らかとなった。また、開花に至らない個体は旺盛な生育を示す傾向にあるため、分蘖を刈取れば翌年の生殖生長を抑制することが可能である。
　既に日本全土に分布が拡大している現在、根絶を望む考えは現実的ではない。キショウブ群落が他の生物に対して与える生態的影響については今後も検討する必要があるが、環境圧の高い場所において修景を目的とした緑化が期待される場合、キショウブは有用種である。ゆえに、今後の水辺の景観形成の場面では、本研究で明らかにした花芽を有する割合の高い分蘖を活用して、春季に植栽後、開花による美観を速やかに創出することを推奨する。開花後は花茎を切除して種子散布を防ぐとともに、地上部を夏季から秋季に1回刈取って、翌年の稔実朔果数を5割～8割まで減少させる。更なる生殖生長を抑制するためには、刈取り回数を増加するなど検討して、群落の拡大を抑制し、その場で許容される群落を適切に維持することが望ましい。（374頁）

　セイタカアワダチソウは、河川敷き、法面などに広範囲に分布する北アメリカ原産の帰化植物である。晩春から冬にかけてセイタカアワダチソウの地上部各器官および地下部現存量が、調査されている。また、同時に、時間をかえて刈りとった場合の地下茎への蓄積の影響も調査されている（図3、4【略】）。
　セイタカアワダチソウの葉量は7月にはほぼ最大値に達するが、その後も草丈が伸長し新葉の展開が継続する。しかし、下位の葉は落葉していくので、葉量はほぼ一定に保たれる。光合成生産の葉、地上茎、地下茎への配分をみると（表2【略】）ほとんどが地上部の成長へのみふりむけられている。花穂が出現し、新葉の展開がとまる秋の初めまで、一方で葉を展開しつづけ、これに相当する下位葉を落としつづける。地下部重の増加はこの時期にようやく始まる。地下部への蓄積も光合成器官の増加もない期間が夏を通じて継続する。これはセイタカアワダチソウにとって無意味な期間のように思われる。原産地である北アメリカと日本とでは、セイタカアワダチソウの生長に影響を及ぼす温度と日長の組合せが異なるために、春の生育開始から花穂出現が行われる条件に達するまでの期間、すなわち栄養生殖の期間の長さが異なることが、このような期間が存在する要因となっているのかもしれない。原産地とは異なる地域へ伝播した帰化植物が遭遇する状況としては起こりうることである。セイタカアワダチソウが日本において分布域を拡大できた条件として種子生産力や散布力、ロゼットでの冬越し、アレロパシーなどさまざまな要因がいわれている。しかし前述した、長くつづく栄養成長期の存在も関係するかもしれない。すなわち、葉量が最大限に達した後も、セイタカアワダチソウの草丈の増加がつづくために、日本原産の植物よりも上層をおおうことになり、結果的に日本原産植物よりも、光合成で有利な空間を占めることになる。一方、日本の温度や日長条件に適応して発達してきた日本原産の植物は、“無駄”に葉を展開しつづけるというような特性は獲得していないので、競合に敗れることになる。
　地下部への再蓄積が始まる以前に、光合成器官を取り除かれた場合には、地下部に残された貯蔵養分を使って再び光合成器官の再生を繰りかえす。このために刈りとり後のセイタカアワダチソウの地下部重は図4【略】のように減少する。地上部の生長にふりむけた地下部の貯蔵物質が回収される以前に、再び刈りとりが行われると貯蔵物質の収支が負となることになる。6月から9月までに時期をかえて刈りとった場合の生長シーズンのおわりにおける地下部の現存量は、地下部への蓄積が開始される8月に刈りとったときにもっとも小さくなった。

　もし、草地の刈りとり管理として、セイタカアワダチソウの繁茂を抑制しようとすれば、6月に1度刈りとり、その後の地上部の再生によって地下部の蓄積養分を消費させ、さらに地下部への養分の蓄積が始まる9月ごろ再度刈りとるのが効果的であると考えられる。
　なお、刈りとりを行なった場合の開花状況は、以下のようであった。無刈りとりの場合、9月に草丈190㎝に達し、伸長を停止した。開花の最盛期は10月中旬であった。6月刈りの場合、開花時期はほぼ同じであったが、開花期の草丈は約90㎝であった。7月刈りは11月上旬に開花し、草丈が約60㎝であった。8月刈りでは開花期が約1ヵ月遅れ、花序はさらに小型化した。9月刈りではわずかに再生したんのみで花序はつけなかった。（52～55頁）

　刈取りの時期や間隔の効果は植物季節と関連する。たとえば一年生の好ましくない植物については、種子が成熟する以前に刈り取ることで防除できる。
　多年生の草本植物は一般に次のような生活サイクルをもつ。すなわち、前の生育期間に地下部に蓄えた貯蔵物質を用いて春に急激に葉や茎を増大させて初期生育を行う。この期間においては地下部の重量は減少する。その後、展開した葉によって光合成を行い、光合成産物を地上部器官の拡大に振り向ける。地上部の拡大に必要な量以上の光合成が行われた場合は、これを地下部に回収蓄積して次の成長期間に備える。これよりも短い間隔で刈取りを繰り返せば、その植物は持続されず、より短期間に貯蔵物質を回収できる植物種と置き換わることになる。

　セイタカアワダチソウでは地下部の蓄積は8月以降にはじまる。それ以前では光合成生産の50～60％が葉へ振り向けられる（前中・平田、1982）。地下部の再蓄積が始まる以前に、光合成器官を取り除かれた場合には、地下部に残された貯蔵養分を用いて光合成器官を再生させる。このために刈取り後のセイタカアワダチソウの地下部重は図4.11【略】のように減少する。地上部の成長に振り向けた地下部の貯蔵物質が回収される以前に刈取りが行われると貯蔵物質の収支は負となる。6月から9月まで時期を変えて刈り取った場合の成長シーズンの終わりにおける地下部の現存量は、地下部への蓄積が開始される8月に刈り取ったときに最も小さくなった。
　また刈り取る時期によってその後の成長や開花・結実の状況も異なった。すなわち6月刈や7月刈では、無刈と同じ時期に開花し、花序、草丈ともに小型化したために、鑑賞にも適している。8月刈では開花期が約1か月遅れて花序はさらに小型化する（図4.12、4.13）【略】。9月刈ではわずかに再生したのみで、開花しなかった。これらの結果からセイタカアワダチソウの消滅を目的とする場合には、6月に1度刈り取り、その後地上部の再生によって地下部の蓄積養分を消費させ、さらに地下部への養分の蓄積がはじまる9月ごろに再び刈り取るのが効果的である。またある程度成長を抑制し、開花させるためには、6月または7月ごろ刈り取るのがよい。この場合に枯れ草を取除く目的で、11月中旬以後に再び刈り取ることが望ましい。（153～155頁）